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构建一棵系统发育树是研究系统学和进化的基础。然而，发育树的构建是对分类单元进化历史的推测，因此对发育树的可靠性检验也是重中之重。一棵发育树的获得大致分为 数据输入 、 数据处理 、 算法计算 、 树的获取 、 可靠性检验、 树的可视化 和 树的注释 等等。

数据输入 一般分为两类，序列数据如DNA、AA、RNA，性状数据如形态数据、各种生态学数据。 数据处理 包括序列比对、饱和检验、碱基替换模型比较等。 算法计算 涉及到各种构建发育树的算法，如UPGMA、NJ、MP、ML、BI等，以及多基因数据的串联方法和溯祖理论之间的比较。 树的获取 指得是如何从多棵树中总结出一棵最优树。 可靠性检验 顾名思义，指对发育树拓扑结构的检验，包括自展支持、后验概率等，以及对不同发育树之间的比较。 树的可视化 是使用工具展示发育树以及使其更加美观的方法。 树的注释 包罗万象，如分化时间校准、祖先序列推测和各种生物地理学的各种注释，加深了树的深刻程度，和各种具体问题联系起来，使树的思想成为进化研究的基础方法。

序列比对是系统发育树构建的基础，旨在找到理论上的同源位点。存在多种多样的比对算法，可以由不同软件来实现。常用的如 Muscle 、 MAFFT 等。此教程以 Mega 中的Muscle算法比对DNA非编码序列为例。

此处的file需要特定的格式，如常见的fasta（fas）格式。格式如下：

fasta格式比较简单，> 后跟随序列名称，不支持空格等大部分特殊字符，仅支持部分字符如_ 等，序列另起一行。导入文件前，需要将测序得到的序列以此序列保存，扩展名 txt， fas均可。

比对后的序列两段常常不整齐，此比对导致的gap（即-）会部分影响发育树结果，两段大部分截取删除后，少部分gap可用‘‘’’填充整齐。

比对结果的保存优先使用fasta格式，而一般发育树构建软件通常使用nexus格式作为输入文件。Mega支持这两种格式的输出。

碱基替换模型是对碱基突变的量化描述，一般为一个44的矩阵。

4个碱基的突变情况，共产生6个不同的速率，这是一个最一般的模型，称为 General time reverse model，即GTR，该模型具有普适性，符合绝大部分数据集。该模型假设A -- T和T -- A具有相同的速率，即突变没有时间方向性，是可逆的。此等假设并未考虑其是否符合生物学的本质，仅仅是计算可行性上的需要。

该一般模型的种种简化，会产生各种模型，如F81、JC69、HKY等。一个重要的简化是把6个速率分为两类，即转换和颠换两种不同的速率也就是HKY模型。一般认为转换比颠换更为容易。

指的一提的是，一条序列上的全部位点并不具有完全相同的替换矩阵，即不同位置的碱基有着不同的突变速率，对于这种异质的突变速率通常通过Gamma分布(G)来描述，Gamma分布是一个灵活而强大的分布，具有较好的计算性。此外可能仍有部分碱基很少有突变事件发生，这些碱基会共同由一个不变位点比例（I）来描述。

（此段存疑）一般认为替换模型估算的突变数量仅和枝长相关，不影响拓扑结构。不同模型对拓扑结构的影响并不大，然而在计算时间节点之类对枝长敏感的算法时模型的选择和预设就更为重要。

贝叶斯命令模块：

ML命令模块（此处仅针对Garli软件）：

MrModeltest仅在24个模型中选择，Modeltest也不过是48个，这可能并不能选择到最优模型。Jmodeltest支持多达88个甚至1624个模型比较。jModeltest具有友好的图形界面， *** 作简单，但极耗硬件资源，对于较大的数据集几乎不能完成计算。简要 *** 作如下：

除了较为常用的DNA序列的碱基突变模型选择，氨基酸数据的突变模型复杂的多，此处并不涉及。考虑到越来越多的形态数据的构树，形态数据的模型选择仍然需要考虑，然而以上两种方法均不支持。此处介绍ModelFinder来评估其模型选择。

待续

系统发育树构建方法通常分为两类，基于距离的方法和基于性状的方法。

基于距离的方法是系统学早期发展起来的，将序列转化为距离矩阵然后根据距离矩阵构建聚类树，优点是速度极快，缺点很多，模型考虑简单，不适合远缘序列，不适合复杂序列，理论上不总是可以得到一个最优树。

基于性状的方法是系统发育的主流，不转化为距离矩阵，避免了数据的丢失，直接基于碱基序列计算。常见的包括最大简约法、贝叶斯法和最大似然法。

最大简约法不基于任何假设，不进行模型描述，认为具有最少突变步骤的发育树是最优树，计算强度较小，缺点同样是不适合远缘序列，无法考虑到复杂的突变事件。

最大似然法的基础是统计学的最大似然估计，把拓扑结构和枝长均视为参数，使观测数据（即碱基序列）有最大的似然值的参数为最优参数，即最优树。缺点是计算强度较大，可能会得到次优树。

贝叶斯方法则刚刚相反，基于观测数据，得分最高的拓扑结构被认为是最优树。蒙特卡洛（MC）和马尔科夫链（MC）的引入使得贝叶斯方法的得到极大的发展。贝叶斯方法具有较快的运算速度，多个链同时运行也可较大限度的避免局部最优化，因此被认为是最好的发育树构建方法。

nexus文件刚才选模型时已有所接触，此处再次解释。nexus和fasta文件一样是系统发育处理中常见的格式，但远比fasta复杂，可以记录序列文件和树文件。一个典型的nexus文件如下：

通常nexus包括文件说明头：

矩阵维度说明：

字符串说明：(包括是否数据分段，此处为分段)

序列矩阵：

除了以上基本模块，还有一些其他的block块。例如数据分段(按基因、按密码子第几位等)：

算法命令模块：(例如上文提到的PAUP的MP命令block，下面列出的替换模型模块以及单系约束命令，当然这些block并非所有的程序均支持。)

此外nexus也可以保存树，如常见的tre扩展名的文件实际上就是nexus的格式，例如：

另外一个概念是外类群，指定外类群的目的是为了置根，置根有多种方法，如中点置根法、分子种赋根法，当然也还有一些较新的方法。置根之后的发育树才有方向，才可以看到祖裔关系。这里我们关注的外类群的挑选规则： 外类群应该是所有内类群的姐妹群，关系越近越好 。亲缘关系较远的外类群容易与内类群形成长枝吸引。

最大似然法最初是为了解决简约法的长枝吸引而引入的一种系统发育重建方法，其理论基础是发展非常成熟的最大似然估计方法。一开始，在 PhyML 和 Garli 等软件中实现最大似然法较为耗时，其后以 RXaML 、 IQ-tree 为代表的执行快速自展的算法，极大地提高了运行速度，基本上是最快的系统发育方法。以RXaML-master为例介绍最大似然树的构建：

Mrbayes 是实现贝叶斯算法的主要软件。

Mega所导出的nexus的格式和贝叶斯所支持的nex格式略有区别。Mega所导出nexus前文已列出，下面列出Mrbayes的nex文件头：

差异主要包括三点：

此外还包括文件末尾的Mrbayes模块。该模块灵活度很大，可简单也可复杂，最简单的情况仅为一个碱基突变模型指定模块（模型选择部分已提及），最复杂的情况可以包含从log文件、模型指定、运行参数指定、树总结参数指定等等。

一个相对详细的Mrbayes模块如下：

各命令解释：

配合数据分段的模型分段指定的模块如下：

将准备好的nexus文件放入到Mrbayes程序文件夹下即可准备运行。

Mrbayes的运行 *** 作分为两种，一种打开Mrbayes后手动逐行输入命令行，如外类群，链长等参数，此时不需要准备复杂的Mrbayes block。另一个即为前面的提到的准备一个详尽的Mrbayes block，预先根据数据提前指定好其参数，此时重复分析时就不用每次重复手动输入命令行。此外，第二种方法还有一个优势，即支持中断续跑，如果在分析过程中，程序意外中断，仅需在mcmcp 命令中加入 append=yes ，如下：

Mrbayes免安装，没有图形化界面，所有 *** 作均通过输入 *** 作命令行进行，主界面如下：

Mrbayes由于使用MCMC算法，与上述两个系统发育软件有所不同，会存在一个收敛问题。Mrbayes软件使用Average standard deviation of split frequencies来判断收敛，默认每5000代计算一次该参数，如果该参数小于001，软件运行到预设代数则会自动停止，如果没有就会提示是否需要继续增加代数！

但是由于数据集的差别，即使增加到很大代数后，该参数仍然大于001，此时有以下几种方法可以尝试解决：

发育树的可视化较为复杂，分为多个层面，从仅仅把发育树本身展示出来，到对发育树本身进行颜色标识强调等，再到加上各种各样的注释数据，如物种信息、分布地信息、形态特征以及基因结构多种多样。

对于发育树本身的展示和强调可以在 Figtree 、 Mega 等常用软件中进行。

而对于添加注释信息则 iTol 、 treeio 等工具较为常用。

Figtree是一个图形化的发育树可视化软件，使用较为简单。界面如下，可自行研究：

iTol是一个发育树可视化的在线工具，可以方便对发育树进行注释，可实现的效果如下：

具体教程待续……

系统发育是一种历史过程，任何基于分子数据集得到的发育树都是对真实系统发生的推测。一个合理地假设，总是应该接收来自各种证据的检验。

系统发育假设检验（phylogenetic hypothesis testing）是用 统计学方法检验两个或多个不同发育树的差异是否有统计学上的显著性 。系统发育检验需要数据集、模型、两棵以上的发育树。已有有大量的检验方法，主要包括频率检验或者贝叶斯检验。一般来说，检验方法包括Approximately unbiased test，Approximate Bayesian posterior probability test，bootstrap probability test，Kishino-Hasegawa test，weighted Kishino-Hasegawa test，Shimodaira-Hasegawa test和weighted Shimodaira-Hasegawa test等。常用的为 Approximately unbiased test (AU)和Kishino-Hasegawa test (KH) 。

多个软件都可以用于执行这种检验，如 PAUP，TREE-PUZZLE等。此处，我们介绍consel 01j

具体教程请点击 这里 ！

如果在下载 Nexus 后任务栏被隐藏了，可能是因为该软件的窗口被最小化到了任务栏中。要解决此问题，可以尝试以下方法：

1 鼠标右键单击任务栏上的空白处，选择“任务管理器”(或按Ctrl+Shift+Esc)，找到 Nexus 的窗口并单击它。

2 选中 Nexus 的窗口，然后单击“展开”，以最大化窗口。

3 如果此时 Nexus 窗口还没有显示出来，可以先让它恢复到正常大小，然后将鼠标悬停在窗口的边缘，直到光标变成双向箭头，然后拖动窗口到合适的位置。

4 如果你在之前更改了任务栏的设置，可能会导致 Nexus 或其他应用程序在最小化时无法正确显示。这时候可以尝试恢复任务栏默认设置，右键点击任务栏 -> 任务栏设置 -> 这会打开“任务栏和开始菜单设置”窗口，在下拉菜单中选择“使用默认的任务栏位置”或“使用默认的桌面图标排列方式”。

如果以上方法无法解决问题，你可以尝试重新安装 Nexus 或联系 Nexus 的技术支持团队以获取更多帮助。

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